Тканевое дыхание

Этапы клеточного дыхания

Тканевое дыхание

Клеточное или тканевое дыхание — совокупность биохимических реакций, протекающих в клетках живых организмов, в ходе которых происходит окисление углеводов, липидов и аминокислот до углекислого газа и воды.

Итак, клеточное дыхание происходит в клетке.

Но где именно? Какая органелла осуществляет этот процесс?

Основной этап клеточного дыхания осуществляется в митохондриях. Как известно, основной продукт работы митохондрии — молекулы АТФ — синоним понятия «энергия» в биологии. Действительно, основным продуктом этого процесса является энергия, молекулы АТФ.

АТФ — это молекула — синоним энергии в биологии. Расшифровывется как Аденозинтрифосфат или Аденозинтрифосфорная кислота. Как видно из рисунка формулы, в составе молекулы есть:

  1. три связи с остатками фосфорной кислоты, при разрыве которых выделяется большое количество энергии,
  2. углевод рибоза ( пятиатомый сахар) и
  3. азотистое основание

 

 

1 Этап клеточного дыхания — подготовительный

Каким образом вещества попадают  в клетки? В процессе пищеварения организма. Суть процесса пищеварения — расщепление полимеров, поступающих в организм с пищей, до мономеров:

  • белки расщепляются до аминокислот;
  • углеводы — до глюкозы;
  • жиры расщепляются до глицерина и жирных кислот.

Т.е. в клетку поступают уже мономеры.

Дальше мы рассмотрим путь превращения именно глюкозы.

2 Этап клеточного пищеварения 

Гликолиз — ферментативный процесс последовательного расщепления глюкозы в клетках, сопровождающийся синтезом АТФ.

Гликолиз при аэробных условиях ведёт к образованию пировиноградной кислоты (ПВК) (пирувата),

 

гликолиз в анаэробных условиях (бескислородных или при недостатке кислорода) ведёт к образованию молочной кислоты (лактата).

CH3-CH(OH)-COOH

Процесс идет с участием молекул фосфорной кислоты, поэтому называется окислительное фосфорилирование

Гликолиз является основным путём катаболизма глюкозы в организме животных.

Превращения происходят  в цитоплазме клетки, т.е. процесс будет однозначно анаэробным: молекула глюкозы расщепится до ПВК — пировиноградной кислоты с выделением 2 молекул АТФ:

Дальше образовавшаяся пировиноградная кислота поступает в митохондрии, где происходит ее дальнейшее окисление

3 Этап клеточного пищеварения (кислородный)

Поступая в митохондрию, происходит   окисление: ПВК под действием  кислорода расщепляется до углекислого газа (суммарное уравнение):

Вначале отщепляется один углеродный атом пировиноградной кислоты. При этом образуется углекислый газ, энергия (она запасается в одной молекуле НАДФ) и двухуглеродная молекула — ацетильная группа. Затем реакционная цепь поступает в метаболический координационный центр клетки — цикл Кребса.

Цикл Кребса

(цикл лимонной кислоты)

Цикл Кребса  — это реакции, которые начинаются, когда определенная входящая молекула соединяется с другой молекулой, выполняющей функцию «помощника». Такая комбинация инициирует серию других химических реакций, в которых образуются молекулы-продукты и в конце воссоздается молекула-помощник, которая может начать весь процесс вновь.

Для переработки энергии, запасенной в одной молекуле глюкозы, цикл Кребса нужно пройти дважды

Процесс многостадийный, и в нем, помимо различных кислот с интересными названиями участвуют коферменты (КоА).

Что такое коферменты?

(коэнзимы)

  • это органические вещества небольшого размера
  • они способны соединяться с белками ( или прямо с ферментами, у которых, кстати, белковая природа), образуя активное вещество, косплекс, которое будет являться чем-то вроде катализатора.

Приставка «ко-»  — это как «со-» — сопродюсер, соотечественник и т.п. Т.е. «вместе, с «

Гликолиз — катаболический путь исключительной важности.

Он обеспечивает энергией клеточные реакции, в том числе и синтез белка.

Промежуточные продукты гликолиза используются при синтезе жиров.

Пируват также может быть использован для синтеза  других соединений. Благодаря гликолизу производительность митохондрий и доступность кислорода не ограничивают мощность мышц при кратковременных предельных нагрузках.

Обсуждение: “Этапы клеточного дыхания”

(Правила комментирования)

Источник: //distant-lessons.ru/etapy-kletochnogo-dyxaniya.html

Обмен веществ и энергии

Тканевое дыхание

ДИНАМИЧЕСКАЯ БИОХИМИЯ

Глава IV.8.

Метаболизм или обмен веществ – совокупность химических реакций в организме, которые обеспечивают его веществами  и энергией, необходимыми для жизнедеятельности.

В обмене веществ можно выделить два основных этапа: подготовительный – когда поступившее алиментарным путем вещество подвергается химическим превращениям, в результате которых оно может поступить в кровь и далее проникнуть в клетки, и собственно метаболизм, т.е. химические превращения соединений, проникнувших внутрь клеток.

Метаболический путь – это характер и последовательность химических превращений конкретного вещества в организме. Промежуточные продукты, образовавшиеся в процессе метаболизма называются метаболитами, а последнее соединение метаболического пути – конечный продукт.

Процесс распада сложных веществ на более простые называется катаболизмом. Так, поступающие в пищей белки, жиры,  углеводы под действием ферментов пищеварительного тракта распадаются на более простые составные части (аминокислоты, жирные кислоты и моносахариды).

При этом высвобождается энергия. Обратный процесс, т. е.  синтез сложных соединений из более простых называется анаболизмом. Он идет с затратой энергии.

Из образовавшихся в результате пищеварения аминокислот, жирных кислот и моносахаридов в клетках синтезируются новые клеточные белки, фосфолипиды мембран и полисахариды.

Существует понятие амфиболизм, когда одно соединение разрушается, но при этом синтезируется другое.

Метаболический цикл – это метаболический путь, один из конечных продуктов которого идентичен одному из соединений, вовлеченных в этот процесс.

Частный путь метаболизма – совокупность превращений одного определенного соединения (углеводы или белки). Общий путь метаболизма – когда вовлекаются два и более видов соединений (углеводы, липиды и частично белки вовлечены в энергетический метаболизм).

Субстраты метаболизма – соединения поступающие с пищей. Среди них выделяют основные пищевые вещества (белки, углеводы, липиды) и минорные, которые поступают в малых количествах (витамины, минеральные вещества).

Интенсивность метаболизма определяется потребностью клетки в тех или иных веществах или энергии,  регуляция осуществляется четырьмя путями:

1)      Суммарная скорость реакций определенного метаболического пути определяется концентрацией каждого из ферментов этого пути, значением рН среды, внутриклеточной концентрацией каждого из промежуточных продуктов, концентрацией кофакторов и коферментов.

2)      Активностью регуляторных (аллостерических) ферментов, которые обычно катализируют начальные этапы метаболических путей. Большинство из них ингибируется конечным продуктом данного пути и этот вид ингибирования называется “по принципу обратной связи”.

3)      Генетический контроль, определяющий скорость синтеза того или иного фермента. Яркий пример – появление в клетке индуцибельных ферментов в ответ на поступление соответствующего субстрата.

4)      Гормональная регуляция. Ряд гормонов способны активировать или ингибировать многие ферменты метаболических путей.

Живые организмы представляют собой термодинамически неустойчивые системы. Для их формирования и функционирования необходимо непрерывное поступление энергии в форме, пригодной для многопланового использования.

Для получения энергии практически все живые существа на планете приспособились подвергать гидролизу одну из пирофосфатных связей АТФ.

В связи с этим одна из главных задач биоэнергетики живых организмов это восполнение использованных АТФ из АДФ и АМФ.

Основной источник энергии в клетке – окисление субстратов кислородом воздуха. Этот процесс осуществляется тремя путями: присоединением кислорода к атому углерода, отщеплением водорода или потерей электрона.

В клетках окисление протекает в форме последовательного переноса водорода и электронов от субстрата к кислороду. Кислород играет в этом случае роль восстанавливающегося соединения (окислителя). Окислительные реакции протекают с высвобождением энергии.

  Для биологических реакций характерны сравнительно небольшие изменения энергии. Это достигается за счет дробления процесса окисления на ряд промежуточных стадий, что позволяет запасать ее небольшими порциями в виде макроэргических соединений (АТФ).

Восстановление атома кислорода при взаимодействии с парой протонов и электронов приводит к образованию молекулы воды.

Тканевое дыхание

Это процесс потребление клетками тканей организма кислорода, который участвует в биологическом окислении. Такой вид окисления называют аэробным окислением. Если конечным акцептором в цепи переноса водорода выступает не кислород, а другие вещества (например пировиноградная кислота), то такой тип окисления называют анаэробным.

Т.о. биологическое окисление – это дегидрирование субстрата с помощью промежуточных переносчиков водорода и его конечного акцептора.

Дыхательная цепь (ферменты тканевого дыхания) – это переносчики протонов и электронов от окисляемого субстрата на кислород. Окислитель – это соединение, способное принимать электроны.

Такая способность количественно характеризуется окислительно-восстановительным потенциалом по отношению к стандартному водородному электроду, рН которого равен 7,0.

Чем меньше потенциал соединения, тем сильнее его восстанавливающие свойства и наоборот.

Т. о. любое соединение может отдавать электроны только соединению с более высоким окислительно-восстановительным потенциалом. В дыхательной цепи каждое последующее звено имеет более высокий потенциал, чем предыдущее.

Дыхательная цепь состоит из:

1.      НАД – зависимой дегидрогеназы;

2.      ФАД- зависимой дегидрогеназы;

3.      Убихинона (КоQ);

4.      Цитохрмов b, c, a+a3 .

НАД-зависимые дегидрогеназы. В качестве кофермента содержат НАД и НАДФ. Пиридиновое кольцо никотинамида способно присоединять электроны и протоны водорода.

ФАД и ФМН-зависимые дегидрогеназы содержат в качестве кофермента фосфорный эфир витамина В2 (ФАД).

Убихинон (КоQ) отнимает водород у флавопротеидов и превращается при этом в гидрохинон.

Цитохромы – белки хромопротеиды, способные присоединять электроны, благодаря наличию в своем составе в качестве простетических групп железопорфиринов.

Они принимают электрон от вещества, являющегося немного боле сильным восстановителем, и передают его более сильному окислителю.

Атом железа связан с атомом азота имидазольного кольца аминоксилоты гистидина с одной стороны от плоскости порфиринового цикла, а с другой стороны с атомом серы метионина. Поэтому потенциальная способность атома железа в цитохромах к связыванию кислорода подавлена.

В цитохроме с порфириновая плоскость ковалентно связана с белком через два остатка цистеина, а в цитохромах b и а, она ковалентно не связанос белком.

В цитохроме а+а3 (цитохромоксидазе) вместо протопорфирина содержатся порфирин А, который отличатся рядом структурных особенностей. Пятое координационное положение железа занято аминогруппой, принадлежащей остатку аминосахара, входящего в состав самого белка.

В отличии от гема гемолгобина атом железа в цитохромах может обратимо переходить из двух в трехвалентное состояние  это обеспечивает транспорт электронов (См. подробнее приложение 1 “Атомная и электронная структура гемопротеинов “).

Механизм работы электронтранспортной цепи

Наружная мембрана митохондрии (рис. 4.8.1) проницаема для большинства мелких молекул и ионов, внутренняя почти для всех ионов (кроме протонов Н) и для большинства незаряженных молекул.

Все вышеперечисленные компоненты дыхательной цепи встроены во внутреннюю мембрану. Транспорт протонов и электронов по дыхательной цепи обеспечивается разностью потенциалов между ее компонентами. При этом каждое увеличение потенциала на 0,16 В освобождает энергию, достаточную для синтеза одной молекулы АТФ из АДФ и Н3РО4. При потреблении одной молекулы О2 образуется 3 АТФ.

Процессы окисления и образования АТФ из АДФ и фосфорной кислоты т.е. фосфорилирования протекают в митохондриях. Внутренняя мембрана образует множество складок – крист. Пространство органиченное внутренней мембраной – матриксом. Пространство между внутренней и наружной мембранами называется межмембранным.

Такая молекула содержит в себе три макроэргических связи. Макроэргической или богатой энергией называют химическую связь, при разрыве которой высвобождается более 4 ккал/моль.

При гидролитическом расщеплении АТФ до АДФ и фосфорной кислоты высвобождается 7,3 ккал/моль.

Ровно столько же тратится для образования АТФ из АДФ и остатка фосфорной кислоты и это один из основных путей запасания энергии в организме.

В процессе транспорта электронов по дыхательной цепи высвобождается энергия, которая тратится на присоединение остатка фосфорной кислоты к АДФ с образованием одной молекулы АТФ и одной молекулы воды.

В процессе переноса одной пары электронов по дыхательной цепи высвобождается и запасается в виде трех молекул АТФ 21,3 ккал/моль.

Это составляет около 40 % высвободившейся при электронном транспорте энергии.

Такой способ запасания энергии в клетке называется окислительным фосфорилированием или сопряженным фосфорилированием.

Молекулярные механизмы этого процесса наиболее полно объясняет хемоосмотическая теория Митчелла, выдвинутая в 1961 году.

Механизм окислительного фосфорилирования(рис.4.8.2.):

1)      НАД-зависимая дегидрогеназа расположена на матриксной поверхности внутренней мембраны митохондрий отдает пару электронов водорода на ФМН-зависимую дегидрогеназу. При этом из матрикса пара протонов переходит также на ФМН и в результате образуется ФМН Н2. В это время пара протонов, принадлежащих НАД выталкивается в межмембранное пространство.

2)      ФАД-зависимая дегидрогеназа отдает пару электронов на КоQ а пару протонов выталкивает в межмембранное пространство. Получив электроны КоQ принимает из матрикса пару протонов и превращается в КоQ Н2.

3)      КоQ Н2 выталкивает пару протонов в межмембранное пространство, а пара электронов передается на цитохромы и далее на кислород с образованием молекулы воды.

В итоге при переносе пары электронов по цепи из матрикса в межмембранное пространство  перекачивается 6 протонов (3 пары), что ведет к созданию разницы потенциалов и разницы рН между поверхностями внутренней мембраны.

4)      Разница потенциалов и разница рН обеспечивают движение протонов через протонный канал обратно в матрикс.

5)      Такое обратное движение протонов ведет к активации АТФ-синтазы и синтезу АТФ из АДФ и фосфорной кислоты. При переносе одной пары электронов (т.е. трех пар протонов) синтезируется 3 молекулы АТФ (рис. 4.7.3.).

Разобщение процессов дыхания и окислительного фосфорилирования происходит если протоны начинают проникать через внутреннюю мембрану митохондрий.

В этом случае выравнивается градиент рН и исчезает движущая сила фосфорилирования. Химические вещества – разобщители называются протонофорами, они способны переносить протоны через мембрану.

К таковым относятся 2,4 -динитрофенол, гормоны щитовидной железы и др. (рис. 4.8.3.).

Образовавшаяся АТФ из матрикса в цитоплазму переносится ферментами транслоказами, при этом в обратном направлении в матрикс переносится одна молекула АДФ и одна молекула фосфорной кислоты. Понятно, что нарушение транспорта АДФ и фосфата тормозит синтез АТФ.

Скорость окислительного фосфорилирования зависит в первую очередь от содержания АТФ, чем быстрее она расходуется, тем больше накапливается АДФ, тем больше потребность в энергии и следовательно активнее идет процесс окислительного фосфорилирования. Регуляцию скорости окислительного фосфорилирования концентрацией в клетке АДФ называют дыхательным контролем.

ЛИТЕРАТУРА К ГЛАВЕ  IV.8.

1. Бышевский А. Ш., Терсенов О. А. Биохимия для врача // Екатеринбург: Уральский рабочий, 1994, 384 с.;

2. Кнорре Д. Г., Мызина С. Д. Биологическая химия. – М.: Высш. шк. 1998, 479 с.;

3. Ленинджер А. Биохимия. Молекулярные основы структуры и функций клетки // М.: Мир, 1974, 956 с.;

4. Пустовалова Л.М. Практикум по биохимии // Ростов-на Дону: Феникс, 1999, 540 с.;

5. Степанов В. М. Молекулярная биология. Структура и функции белков // М.: Высшая школа, 1996, 335 с.;

6. Скулачев В. П. Энергетика биологических мембран // М.: Наука, 1989, 565 с.;

7. Карякин А. В., Арчаков А. И. Межмембранный перенос электронов // Успехи современной биологии, 1981, Т. 91, вып. 1, с. 74-89;

8. Методы биохимических исследований (липидный и энергетический обмен). Под ред. М.И.Прохоровой // Л.: Изд-во Ленинградского университета, 1982. – 327 с.

Источник: //test.kirensky.ru/books/book/biochemistry/chapter_08.htm

20 . Тканевое дыхание

Тканевое дыхание

Тканевое дыхание– один из процессов диссимиляции, по сути это есть биологическое окисление в тканях и клетках организма. В организме существует три пути потребления иутилизации кислорода:

1 – й путь: 90 – 95 % кислорода идёт на митохондриальное окисление.

2 – й путь: 5 – 10 % идёт на микросомальное окисление (в печени при поступлении токсинов).

3 – й путь: 2 – 5 % – перекисное окисление.

21 . Дыхательная цепь

В процессе окисления ацетилКоА в цикле Кребса восстановленные формы НАД * Н2и ФАД * Н2 поступают в дыхательную цепь, где энергия электрона и протона трансформируется в энергию макроэргических связей АТФ.

Дыхательнаяцепь– это совокупность дегидрогеназ,которые транспортируют электроны ипротон с субстрата на кислород.

Принцип функционирования дыхательной цепи основан на 1 – ом и 2 – ом законах термодинамики (1 – й закон: закон сохранения энергии; 2 – й закон: все системы стремятся к минимальной энергии).

Дыхательная цепь локализуется во внутренней мембране митохондрий и имеет два пути введения электрона и протона или два входа; дегидрогеназная цепь образует четыре комплекса:

1 – й вход – НАД – зависимый (поступают электрон и протон со всех НАД -зависимых реакций)

2 – й вход – ФАД – зависимый (аналогично)

Кофермент Qили убихинон – это гидрофобное соединение, является компонентом клеточной мембраны (находится на наружной поверхности), содержится в большой концентрации, относится к группе витаминов.

О

//

Н3СО СН3 СН3СН3

/ /

Н3СО (СН2– СН = С – СН2)9– СН2– СН = С – СН2

\\

О

КОФЕРМЕНТ Q .

ЦИТОХРОМ.

СН2

//

СН СН3

/ /

Н3С СН = СН2

NN

Fe

NN

Н3С СН3

\ \

СН2 СН2– СН2– СО2

\

СН2

\

СО2

ЦИТОХРОМ aa3(цитохромоксидаза)

CH3 CH3 CH3

| | |

СН2– СН – (СН2)3–СН –(СН2)3–CH

| |

HO- СНCH3 CH3

| |

H3C- – CH = CH2

N N

Fe

N N

O = C –

|

H | |

CH2 CH2– CH2– CO2

| |

CH2

|

CO2

Цитохромоксидаза имеет высокую степень сродства к О2 и может работать при его низких концентрациях.аа3состоит из шести субъедениц,каждая из которых содержит гем и атомCu. Две субъеденицы составляют цитохрома,а остальные четыре относятся к цитохромуа3.

Дыхательная цепь активно реагирует на чрезмерные нагрузки, яды. Так,например, барбитураты ингибируют перенос электрона и протона в первый комплекс дыхательной цепи, в ответ на это возникает энергетический голод ткани. Это происходит потому,что возникает недогрузка дыхательной цепи протонами и электронами.

В результате снижается синтез АТФ и в ткани активируется производство и окисление эндогенной янтарной кислоты. Такое же действие оказывает и алкоголь, так как этанол является НАД – зависимым субстратом. Этанол монополизирует основной фонд НАД и превращает его в НАД * Н2.

Дыхательная цепь перегружается НАД *Н2и ткань не получает энергии за счёт окисления естественных субстратов. Такие яды, как цианиды, СО,Н2S,блокируют четвёртый комплекс дыхательной цепи.

Если ингибирование первого комплекса приводит к активации трёх оставшихся и за счёт этого дыхательная цепь компенсируется,то при блокировании четвёртого комплекса работа дыхательной цепи не состоится, что приводит к смерти.Четыре комплекса, входящие в состав дыхательной цепи, неравноценны: в 1,3 и 4 происходит синтез АТФ (АДФ + Фн).

Работа всей дыхательной цепи состоит из двух составляющих: 1) образование АТФ (50% энергии депонируется в виде АТФ); 2) рассеивание остальных 50 % энергии в виде тепла.

Для оценки эффективности работы дыхательной цепи и окислительного фосфорилирования в 1939 году введён коэффициент Р / О–показатель степени спряжения фосфорилирования и дыхания.

Р / О – отношение количества поглощённых молекул фосфата (впроцессе АДФ + Фн) к количеству поглощённого кислорода.

Так, если окисляются НАД – зависимые субстраты,то электроны в этом случае проходят все три стадии фосфорилирования и на образование АТФ уходят три молекулы Фни один атом О2,поэтому Р / О = 3.

Если окисляются ФАД –зависимые субстраты, то электроны проходят только две стадии фосфорилирования и тратится две молекулы Фнна атом О2,поэтому Р / О = 2. При окислении витамина С и адреналина, электроны поставляются прямо на цитохромс,поэтому они проходят только одну стадию фосфорилирования и поэтому Р / О = 1.

В ряде случаев некоторые пункты фосфорилирования могут «выключаться»- такое состояние называется разобщением окислительного фосфорилирования. В этом случае Р / О снижается: для

НАД – зависимых субстратов – ниже трёх, для ФАД –зависимых субстратов – ниже двух.

Исходя из первого закона термодинамики,в разобщённых митохондриях увеличивается теплообразование. Это происходит за счёт того, что та энергия электронов,которая должна была быть использована для синтеза АТФ в «выключенной» стадии фосфорилирования, рассеивается в виде тепла.

Процесс разобщения окислительного фосфорилирования лежит в основе лихорадки, вызванной бактериями, вирусами и другими агентами. Разобщение резко увеличивается при охлаждении организма.

Работамитохондрий при всех «выключенных» стадиях фосфорилирования называетсясопряжённой, в противном, выше описанном случае,разобщённойидыханиепри этом называетсясвободным.

В качестверазобщителей окислительного фосфорилирования выступают слабые гидрофобные кислоты (жирные кислоты),тироидные гормоны, лекарства.

Дыхательная цепь имеет механизм шунтирования: сброс электрона и протона с НАД на цитохромы или с НАД на межмембранные дегидрогеназы, не нарушая мембрану и гладкую эндоплазматическую сеть. Такой перенос характерен для печени.

При воздействии какого – либо блокатора, возникает блок в первом комплексе дыхательной цепи. Происходит накопление НАД *Н2, и становится реальной угроза гипоксии и печень может погибнуть.

Чтобы этого не произошло, происходит сброс НАД * Н2с митохондриальной дыхательной цепи на микросомальную.

Источник: //studfile.net/preview/5242779/page:15/

Дыхание тканевое — Медицинская энциклопедия

Тканевое дыхание

Дыха́ние тканевое

(синоним клеточное дыхание)

совокупность окислительно-восстановительных процессов в клетках, органах и тканях, протекающих с участием молекулярного кислорода и сопровождающихся запасанием энергии в фосфорильной связи молекул АТФ. Тканевое дыхание является важнейшей частью обмена веществ и энергии (Обмен веществ и энергии) в организме. В результате Д. т.

при участии специфических ферментов (Ферменты) происходит окислительный распад крупных органических молекул — субстратов дыхания — до более простых и в конечном счете до СО2 и Н2О с высвобождением энергии. Принципиальным отличием Д. т.

от иных процессов, протекающих с поглощением кислорода (например, от перекисного окисления липидов), является запасание энергии в форме АТФ, не характерное для других аэробных процессов.

Процесс тканевого дыхания нельзя считать тождественным процессам биологического окисления (ферментативным процессам окисления различных субстратов, протекающим в животных, растительных и микробных клетках), поскольку значительная часть таких окислительных превращений в организме происходит в анаэробных условиях, т.е. без участия молекулярного кислорода, в отличие от Д. т.

Большая часть энергии в аэробных клетках образуется благодаря Д. т., и количество образующейся энергии зависит от его интенсивности. Интенсивность Д. т.

определяется скоростью поглощения кислорода на единицу массы ткани; в норме она обусловлена потребностью ткани в энергии. Интенсивность Д. т.

наиболее высока в сетчатке глаза, почках, печени; она значительна в слизистой оболочке кишечника, щитовидной железе, яичках, коре головного мозга, гипофизе, селезенке, костном мозге, легких, плаценте, вилочковой железе, поджелудочной железе, диафрагме, сердце, скелетной мышце, находящейся в состоянии покоя. В коже, роговице и хрусталике глаза интенсивность Д. т. невелика. Гормоны щитовидной железы (Щитовидная железа), Жирные кислоты и другие биологически активные вещества способны активизировать тканевое дыхание.

Интенсивность Д. т. определяют полярографически (см. Полярография) или манометрическим методом в аппарате Варбурга. В последнем случае для характеристики Д. т. используют так называемый дыхательный коэффициент — отношение объема выделившегося углекислого газа к объему кислорода, поглощенного определенным количеством исследуемой ткани за определенный промежуток времени.

Субстратами Д. т. являются продукты превращения жиров, белков и углеводов (см.

Азотистый обмен, Жировой обмен, Углеводный обмен), поступающих с пищей, из которых в результате соответствующих метаболических процессов образуется небольшое число соединений, вступающих в цикл трикарбоновых кислот — важнейший метаболический цикл у аэробных организмов, в котором вовлекаемые в него вещества претерпевают полное окисление.

Цикл трикарбоновых кислот представляет собой последовательность реакций, объединяющих конечные стадии метаболизма белков, жиров и углеводов и обеспечивающих восстановительными эквивалентами (атомами водорода или электронами, передающимися от веществ-доноров веществам-акцепторам; у аэробов конечным акцептором восстановительных эквивалентов является кислород) дыхательную цепь в митохондриях (митохондриальное дыхание). В митохондриях происходит химическая реакция восстановления кислорода и сопряженное с этим процессом запасание энергии в виде АТФ, образующегося из АДФ и неорганического фосфата. Процесс синтеза молекулы АТФ или АДФ за счет энергии окисления различных субстратов называется окислительным, или дыхательным фосфорилированием. В норме митохондриальное дыхание всегда сопряжено с фосфорилированием, что связано с регуляцией скорости окисления пищевых веществ потребностью клетки в полезной энергии. При некоторых воздействиях на организм или ткани (например, при переохлаждении) происходит так называемое разобщение окисления и фосфорилирования, приводящее к рассеиванию энергии, которая не фиксируется в виде фосфорильной связи молекулы АТФ, а принимает вид тепловой энергии. Разобщающим действием обладают также гормоны щитовидной железы, жирные кислоты, 2,4-динитрофенол, дикумарин и некоторые другие вещества.

Тканевое дыхание в энергетическом отношении значительно более выгодно для организма, чем анаэробные окислительные превращения питательных веществ, например Гликолиз.

У человека и высших животных около 2/3 всей энергии, получаемой из пищевых веществ, освобождается в цикле трикарбоновых кислот.

Так, при полном окислении 1 молекулы глюкозы до СО2 и Н2О запасается 36 молекул АТФ, из которых лишь 2 молекулы образуются в процессе гликолиза.

Источник: Медицинская энциклопедия на Gufo.me

Источник: //gufo.me/dict/medical_encyclopedia/%D0%94%D1%8B%D1%85%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D0%B5_%D1%82%D0%BA%D0%B0%D0%BD%D0%B5%D0%B2%D0%BE%D0%B5

WikiMedSpravka.Ru
Добавить комментарий